Merkblatt zur Biospeläologie

von Dr. Klaus Dobat & Stefan Zaenker

3. Die rezente Tierwelt der Höhlen

3.1. Einteilung der Höhlentiere

Die Mehrzahl der Tierstämme und -klassen sind auch in der Höhlenfauna vertreten. Es fehlen bisher Kopffüßler (Cephalopoda) und Stachelhäuter (Echinodermata). Die Vielfalt der in Höhlen bzw. im subterranen Bereich anzutreffenden Tiere macht eine übersichtliche Gliederung notwendig. Allgemein gilt folgende Abgrenzung:

1. Trogloxene (Höhlenfremde)

  • Arten der oberirdischen (epigäischen) Fauna, die durch Zufall in die Höhle gelangen.
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    2. Troglophile (Höhlenfreunde)

  • Arten, die mit einer gewissen Regelmäßigkeit die Höhlen aus verschiedenen Gründen aufsuchen. Ihre ökologische Präadaption ermöglicht ihnen ein Leben im Dämmerlicht der Eingangs- oder Übergangsregion (z. B. Meta menardi) oder in der aphotischen Tiefenregion (z. B. Quedius mesomelinus). Fortpflanzung in oder außerhalb der Höhle.
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    3. Troglobionte (echte Höhlentiere)

  • Obligatorische Höhlenbewohner, die ihren ganzen Entwicklungszyklus in der Höhle durchleben und diese höchstens zufällig verlassen. Relativ selten (nur ca. 4% der in Deutschland bisher gefundenen ca. 1500 Arten sind echte Höhlentiere !). Meist ausgesprochen temperaturempfindlich.
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    Für die Fauna unterirdischer Gewässer gilt eine Gliederung nach entsprechenden Gesichtspunkten:

    1. Stygoxene: Tiere, die zufällig in unterirdischen Gewässern angetroffen werden

    2. Stygophile: Tiere, die freiwillig und bevorzugt unterirdische Gewässer aufsuchen

    3. Stygobionte: Echte Grundwassertiere

     

    3.2. Heute gebräuchliche genauere Gliederung

    Nachdem in den letzten Jahren die Veröffenlichungen über die Höhlenfauna in Nordrhein-Westfalen (WEBER 1991) und Rheinland-Pfalz/Saarland (WEBER 1988, 1989, 1996) mit einer einheitlichen Klassifikation erschienen sind, sollte dieses für Deutschland einheitlich fortgeführt werden, auch wenn es in der Praxis gewisse Probleme bei den einzelnen Definitionen gibt.

    Die ökologische Klassifikation der in Höhlen gefundenen Tiere befindet sich zur Zeit in einer Umbruchphase. Während man bereits erkannt hat, daß die alten Definitionen (Trogloxene, Troglophile und Troglobionte) nicht den gewünschten Erforderungen entsprechen, ist es noch nicht gelungen, allgemein anerkannte neue Definitionen aufzustellen.

    Der erste Versuch, alle Taxa in die drei Gruppen trogloxen, troglophil und troglobiont einzuteilen, wie dies auch in älteren Publikationen üblich ist, erweist sich als nicht mehr praktikabel. In Anlehnung an DOBAT (1975, 1978) werden Zwischengruppen gebildet. In Anlehnung an CHRISTIAN & MOOG (1982) erfolgt die Unterteilung der Trogloxenen in Eutrogloxene und Subtroglophile mit Zwischenstufen. Definiert sind die Zwischenstufen eutrogloxen bis subtroglophil, eutrogloxen bis eutroglophil und subtroglophil bis eutroglophil. Nach CHRISTIAN & MOOG (1982) kann die Intensität einer Art bzw. Unterart zur Höhle regional variieren, so daß diesbezüglich Angaben aus anderen Gebieten nicht ohne weiteres übernommen werden dürfen.

    Die Begriffe werden folgendermaßen definiert:

    Trogloxene sensu classico:

    Taxa der epigäischen Fauna, die nur durch Zufall in der Höhle gefunden werden oder zumindest nicht ihr ganzes Leben in der Höhle verbringen. Eingeschlossen sind hier die ‘Augentiere’ nach SCHIÖDTE (1849) und JOSEPH (1882), die Trogloxenen nach SCHINER (1854), RACOVITZA (1907), HOLDHAUS (1932), VANDEL (1964) und DOBAT (1975 und 1978), die Ombrophilen und euryphote Zufallsgäste nach ARNDT (1923), die Xernocavalen nach HESSE (1924) und BOETTGER (1935), die Pseudotroglobionten und die Tychotroglobionten nach DUDICH (1932) und GRIEPENBURG (1939), die Stygoxenen nach THIENEMANN (1925) und die Eutrogloxenen und Subtroglophilen nach CHRISTIAN & MOOG (1982).

    Die Bezeichnung Trogloxene sensu classico wird überall dort verwendet, wo eine Einteilung in Eutrogloxene und Subtroglophile noch nicht möglich ist.

    Eutrogloxene:

    Taxa, die nur durch Zufall in die Höhle gelangen. Dies kann z. B. dadurch geschehen, daß Tiere in einen Schacht fallen oder durch Nahrung angelockt werden. Die meisten Individuen der eutrogloxenen Taxa werden sich nie in der Höhle befinden. Die Eutrogloxenen bilden eine Teilmenge der Trogloxenen sensu classico.

    Subtroglophile:

    Taxa, die die Höhle gezielt aufsuchen, aber sie nicht ihr ganzes Leben bewohnen. Es werden alle bzw. fast alle Individuen dieser Gruppe irgendwann die Höhle besucht haben. Zur Zuordnung in diese Gruppe spielt es keine Rolle, ob die Individuen nun in der Höhle regelmäßig übernachten, überwintern oder ob sie ihr Larven- oder Jugendstadium in der Höhle verbringen. Obwohl die Subtroglophilen neben den Eutrogloxenen, Eutroglophilen und Troglobionten eine eigenständige Gruppe bilden, die vielleicht sogar mehr zu den Eutroglophilen tendiert als zu den Eutrogloxenen, wird sie als Untergruppe der Trogloxenen sensu classisco belassen, um eine bessere Vergleichsmöglichkeit zu den älteren Publikationen zu gestatten.

    Eutroglophile (= Troglophile sensu classico):

    Taxa, die dauerhaft meist über mehrere Generationen die Höhle besiedeln, dabei ist es nicht von Bedeutung, ob die Tiere eine direkte physiologische Bindung an die Höhle haben, oder ob es sich um eine indirekte Bindung (z. B. Aufenthaltsort der Nahrungstiere) handelt. Die Taxa können jederzeit der Höhle entsprechende oberirdische (feuchte oder dunkle) Biotope besiedeln. eingeschlossen sind die Dämmerungstiere nach SCHIÖDTE (1849) und JOSEPH (1882), die Troglophilen nach SCHINER (1854), RACOVITZA (1907), ARNDT (1923), HOLDHAUS (1932), VANDEL (1964), DOBAT (1975 und 1978) und NESS (1981), die Tychocavalen nach HESSE (1924) und BOETTGER (1935), die Hemitroglobionten nach DUDICH (1932) und GRIEPENBURG (1939), die Antrophilen oder Chasmatophilen nach STROUHAL (1940), die Stygophilen nach THIENEMANN (1925) und die Eutroglophilen nach CHRISTIAN & MOOG (1982).

    Eutroglobionte:

    Taxa, deren gesamter Lebenszyklus in der Höhle abläuft, die also unbedingt an die Höhle gebunden sind. Die Tiere können außerhalb der Höhle nicht längere Zeit leben. Sie sind häufig pigment- und augenlos (Cavernicolenhabitus). Eingeschlossen sind die Höhlentieren nach SCHIÖDTE (1849) und JOSEPH (1882), die echten Höhlentiere nach HOLDHAUS (1932), die Troglobien nach SCHINER (1854), RACOVITZA (1907) und VANDEL (1964), die Troglobien nach ARNDT (1923), die Eucavalen nach HESSE (1924) und BOETTGER (1935), die Eutroglobionten nach DUDICH (1932) und GRIEPENBURG (1939), die Antrobionten nach STROUHAL (1940), die Stygobionten nach THIENEMANN (1925), sowie die Troglobionten nach DOBAT (1975 und 1978), NESS (1981) und CHRISTIAN & MOOG (1982).

    Die Definition nach KYRLE (1923) bleiben unberücksichtigt. Zur Unterteilung vgl. auch TRIMMEL (1968), DOBAT (1975 und 1978), CHRISTIAN & MOOG (1982) und WEBER (1988).

    Für künstliche Hohlräume und Quellen gilt das über Höhlen gesagte.

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