Merkblatt zur Biospeläologie

von Dr. Klaus Dobat & Stefan Zaenker

3.5. Entstehung der Höhlentiermerkmale

Unterschiedliche Interpretation der "Anpassungserscheinungen"

1. Neolamarckismus

Im Laufe vieler Generationen werden einzelne Organe - je nach den Ansprüchen des Lebensraumes in dem das Tier lebt - gefördert oder zurückgebildet. Höhlenmilieu wirkt also auslesend auf die Entwicklung der Merkmale. Dann müßte aber bei allen Höhlentieren eine gewisse Einheitlichkeit hinsichtlich der Höhlenmerkmale zu finden sein, da alle Arten den gleichen Lebensbedingungen unterworfen sind. Einheitlichkeit der Merkmale jedoch häufig fehlend.

2. Isolationstheorie

Höhlentiermerkmale sind durch Isolation entstanden: Aufhören der Verbindung zwischen oberirdischen und höhlenbewohnenden Tieren der gleichen Art und anschließenden Selektion. Individuen mit ungünstigen Mutationen gehen zugrunde; solche, die zweckmäßige Mutationen besitzen (z. B. besondere Fühlerlänge), bleiben erhalten. Allmähliche Summierung zweckmäßiger Mutationen führt zur Entstehung einer neuen Art. Höhlenmilieu wirkt nicht auslösend auf die Entwicklung der Merkmale, sondern nur selektiv.

Arten, die schon seit langer Zeit Höhlenbewohner sind (Relikte präglazialer Faunen) zeigen im allgemeinen ein Häufung von Merkmalen, die als typische Höhlentiermerkmale gelten.

Arten, die erst seit (relativ) kurzer Zeit im Höhlenmilieu leben, zeigen eine große Variabilität (z. B. blinde, halbblinde und sehende Exemplare in Assel- oder Collembolenpopulationen).

3. Organizismus (Theorie von VANDEL (1964))

Jede Gruppe von Lebewesen unterliegt einem feststehenden Entwicklungsgesetz: Sie entsteht (Typogenese), entfaltet sich und geht schließlich in eine Spezialisierungsphase über. Früher oder später (in erdgeschichtlichen Maßstäben gedacht) stirbt die betreffende Gruppe aus. Jede heute existierende Art befindet sich in einer bestimmten Phase dieser Entwicklung.

Höhlentiere befinden sich in der Phase einer fortschreitenden Spezialisierung. Sie äußert sich in einer regressiven Evolution, d. h. in einer Rückbildung von Organen. Sie ist einer "Alters"-Erscheinung in der Artentwicklung.

Nach dieser Theorie liegt die Entwicklung von Höhlentiermerkmalen weder im Milieu noch in einer Auslese von Mutationen. Sie entspricht dem gesetzmäßigen Ablauf der Evolution, hat also ihre Ursache im Organismus selbst.

 

3.6. Alter der Höhlentiere

Die "Einwanderung" von Oberflächentieren in den unterirdischen Lebensraum hat sich in den verschiedenen erdgesschichtlichen Epochen gleichermaßen vollzogen. "Junge" Höhlentiere, d. h. eben in den subterranen Lebensraum eingewanderte oder einwandernde Arten, kann man auch außerhalb der Höhlen finden. Sie sind durch Zwischen- und Übergangsformen mit den im gleichen Oberflächengebiet lebenden Verwandten verbunden. "Alte" Höhlentiere leben isoliert; ihre oberirdischen Verwandten sind auf ganz andere Landschaften beschränkt: Endemische Relikte. Das Verbreitungsgebiet auch nahe verwandter Arten ist voneinander isoliert.

Setzt man diese Verbreitungsgebiete zueinander in Beziehung, können Schlüsse auf die frühere allgemeine Verbreitung der Art gezogen werden, die als gemeinsamer Vorfahr der heute isolierten Arten gilt.

Beispiel:

  • Syncardia: Zuerst als Fossilformen aus Karbon und Perm beschrieben. 1880 Lebendfund von Bathynella natans im Grundwasser von Prag. Lebende Verwandte in Australien und Tasmanien. Es handelt sich um Relikte der Süßwasserfauna von Karbon und Perm.
  • In den alpinen Gebieten Mitteleuropas wird die Klimaverschlechterung im Pleistozän als Ursache für den Rückzug bzw. für das Aussterben verschiedener Arten angenommen. Über den ganzen Alpenraum reliktartig verbreitete Höhlentiere lassen das frühere Verbreitungsgebiet erkennen. Diese Arten sind weiter entwickelte Relikte der tertiären Fauna. Bei Grundwassertieren ist das Auftreten "mariner" Relikte von Bedeutung - ihre Verbreitung weist auf die Ausdehnung des Meeres im Jungtertiär hin.

    Troglochaetus beranecki (Polychaeta) ist ein derartiges marines Relikt: Seine Verbreitung stimmt mit der Ausdehnung des Meeres im Mittelmiozän auffallend überein. Neben Relikten einer tertiären (= wärmeliebenden) Fauna finden sich auch Glazialrelikte. Sie wurden durch die Klimaverbesserung am Ende des Pleistozäns auf den unterirdischen Lebensraum beschränkt.

    Die heutige Höhlenfauna ist also aus verschiedenartigen und verschieden alten Faunenelementen zusammengesetzt.

     

    3.7. Physiologie der Höhlentiere

    1. Ernährung

    Unter den echten Höhlentieren fehlen reine Pflanzenfresser: Fehlen einer grünen Vegetation. Hauptsächlich Omnivore und Karnivore.

    Nahrungsquellen:

    Höhlentiere können in der Regel lange Hungerperioden überdauern:

    Amblyopsis spelaeus: 2 Jahre / Proteus anguineus: 3 Jahre

    2. Stoffwechsel

    Erst wenige Untersuchungen. Wesentlich langsamer ablaufend als bei oberirdischen Verwandten.

    3. Fortpflanzung

    Bei Stygobionten:

    Bei Antrobionten:

    Vermutlich ebenfalls zu allen Jahreszeiten, jedoch schwer feststellbar: Eier und Larven vieler Arten bisher unbekannt. Auffallend ist die geringe Zahl der Nachkommen ! Anzahl der abgelegten Eier ist gering, sie sind jedoch größer als die von oberirdischen Verwandten.

    Grottenolm: vivipar bei Temperaturen unter 15°C (1 - 2 Junge) / ovipar bei Temperaturen über 15° C (ca. 60 Eier, erst nach 90 Tagen schlüpfen Junge aus)

    4. Entwicklung und Lebensdauer

    Wesentlich länger als bei vergleichbaren oberirdischen Arten. Olme erreichen ein Lebensalter von etwa 30 Jahren.

     

    4. Praktische Durchführung (Arbeitsplan)

    1. Demonstration von Höhlentieren (Schulsammlung, Museum, Zoo)

    2. Sammeln und Konservieren

    3. Untersuchungsmöglichkeiten

    Eine allgemeine faunistische Berarbeitung einer Höhle oder eines Höhlengebietes durch eine Arbeitsgemeinschaft ist nahezu unmöglich (zu viele Arten, Schwierigkeit der Determination).

    Beschränkung auf die Untersuchung einzelner troglophiler oder troglobionter Arten:

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